Hình thành của mặt và khoang miệng
Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa một tế bào đực (tinh trùng) và một tế bào cái (noãn) để hình thành một tế bào mới là trứng được thụ tinh. Sự thụ thai là sự thụ tinh kèm theo sau đó là sự làm tổ của trứng. Sau khi làm tổ trứng phát triển thành thai và các phần phụ của thai (bánh rau, màng rau, dây rau và nước ối).
1.1 Nguồn gốc mô miệng mặt
Thụ tinh thường xảy ra ở 1/3 ngoài vòi tử cung, trứng tiếp tục di chuyển trong vòi tử cung để đến làm tổ ở buồng tử cung. Trên đường di chuyển trứng phân bào rất nhanh, từ một tế bào ban đầu phân chia thành 2 rồi 4 tế bào mầm bằng nhau, sau đó phân chia thành 8 tế bào: 4 tế bào mầm to và 4 tế bào mầm nhỏ. Các tế bào mầm nhỏ phát triển nhanh hơn các tế bào mầm to và bao quanh các tế bào mầm to. Khi phôi thai đã phân chia thành 16 tế bào, nó có hình dạng bên ngoài giống hình quả dâu, do đó có tên tạo nên phôi dâu (tiếng Latinh, morus: dâu tằm) (hình 1.1).
Hình 1.1: Phôi dâu
Các giai đoạn phân chia đầu tiên của phôi động vật có vú
a, Giai đoạn hai tế bào. c, Giai đoạn tám tế bào.
b, Giai đoạn bốn tế bào. d, e Giai đoạn phôi dâu
(Nguồn: https://en.wikipedia.org/wiki/Morula)
Trong vòng vài ngày sau khi thụ tinh, các tế bào ở phần bên ngoài của phôi dâu liên kết chặt chẽ với nhau nhờ hình thành các thể liên kết và các khớp nối, gần như không thể phân biệt được. Giai đoạn này được gọi là giai đoạn nén. Các tế bào bên ngoài và bên trong gia tăng số lượng theo cách khác nhau thành các nguyên bào nuôi (bên ngoài) và khối tế bào bên trong (bên trong). Một khoang ối được hình thành bên trong phôi dâu, nhờ sự vận chuyển tích cực các ion natri vào bên trong của các nguyên bào nuôi (trophoblast) dẫn đến chênh lệch áp lực thủy tĩnh, thấm nước từ ngoài vào bên trong phôi dâu, dẫn đến tạo thành một quả cầu rỗng được gọi là phôi nang (Hình 1.2). Các tế bào bên ngoài của phôi nang sẽ trở thành biểu mô phôi đầu tiên (biểu bì sinh dưỡng). Tuy nhiên, một số tế bào sẽ vẫn bị giữ lại bên trong và trở thành khối tế bào bên trong (inner cell mass), còn gọi là tế bào gốc đa năng. Ở động vật có vú, khối tế bào bên trong (tế bào mầm to) nằm ở giữa sẽ phát triển trở thành các lá thai, phát triển thành thai nhi, trong khi biểu bì dinh dưỡng (còn gọi là tế bào mầm nhỏ) tạo thành lá nuôi có tác dụng nuôi dưỡng bào thai.
Hình 1.2: Sơ đồ phát triển từ phôi dâu nén thành phôi nang: Cơ chế phát triển từ phôi dâu nén chặt thành phôi nang, cho đến giai đoạn chuẩn bị làm tổ. đoạn thước có kích thước 10 µm.
(Nguồn: Developmental Cell 45, June 18, 2018 ª 2018 Elsevier Inc.)
Ở giai đoạn phôi dâu nhóm khối tế bào bên trong sẽ phát triển ra cúc phôi, nhóm tế bào ngoại vi nhỏ hơn ở giai đoạn 32 tế bào sẽ cho phép dịch thấm vào trong, tạo thành xoang đẩy cúc phôi về một góc.
Giai đoạn phôi dâu khi đã lọt vào khoang tử cung (vào khoảng ngày thứ 5 – 6 sau thụ tinh) hình thành một hốc nhỏ trong lòng phôi dâu nơi đĩa phôi sẽ phát triển, những tế bào nhỏ giãn ra xung quanh hốc, tạo thành phôi nang. Phôi nang sẽ làm tổ vào nội mạc tử cung (khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh). Lúc này màng trong suốt đã biến mất (hình 1.3, hình 1.4).
Hình 1.3: Sự phát triển của phôi trong quá trình di chuyển
(Nguồn: https://www.bacsinhaque.com/2014/11/su-thu-tinh-lam-to-va-phat-trien-cua-trung.html?m=1)
Phôi nang hình thành vào ngày thứ 5, phần lớn tế bào ngoại vi tạo thành lá nuôi. đĩa phôi chứa 2 loại tế bào, một loại có số lượng ít sẽ là nguồn gốc bản phôi (tấm thần kinh), phần khác sẽ cho ra những phần phụ ngoài phôi cần thiết để duy trì phôi. Phôi nang bắt đầu làm tổ vào ngày thứ 6 hoặc thứ 7 và làm tổ ở mặt đáy của cúc phôi nhờ hoạt động phân giải của lá nuôi hợp bào bằng cách bào mòn và xâm nhập dần dần vào nội mạc tử cung. Vào giai đoạn này, cúc phôi bắt đầu tách rời khỏi lá nuôi.
Trong quá trình di chuyển từ nơi thụ tinh đến nơi làm tổ, trứng đã thụ tinh tiếp tục phát triển qua giai đoạn phôi dâu và đến khi làm tổ ở giai đoạn phôi nang. Các tế bào mầm to tiếp tục phân chia và biệt hóa thành 1 đĩa với hai lớp tế bào vào khoảng ngày thứ 8 của bào thai, được gọi là đĩa mầm 2 lá (Hình 1.5). Gồm 1 lá tế bào nằm ở mặt lưng, còn gọi là lớp ngoại bì nguyên thủy, gồm những tế bào hình cột để phát triển bao quanh khoang ối. 1 lá tế bào mặt bụng gọi là lớp nội bì nguyên thủy, là những tế bào hình khối, sẽ phát triển thành mái của khoang phôi (túi noãn hoàng thứ cấp). Vào tuần thứ 3 giữa hai lá sẽ phát triển thêm lá thai giữa.
Hình 1.5: Cấu trúc của phôi nang giai đoạn tuần 1-2 bào thai
(Nguồn: Fundamentals_of_Oral_Histology_and_Physiology)
1.2 Hình thành tấm thần kinh
Các tế bào ngoại bì trên phần lưng của phôi sau đấy phát triển để hình thành tấm thần kinh. Khoảng một nửa số tế bào đó vẫn duy trì cấu trúc ngoại bì, trong khi nửa còn lại sẽ biệt hóa để hình thành tấm thần kinh.
Có bốn giai đoạn phát triển của tấm thần kinh thành ống thần kinh: hình thành, uốn cong, hội tụ và đóng.
Hình thành tấm thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng phát tín hiệu cho các tế bào ngoại bì bên trên, làm các tế bào này dài ra và tạo thành các tế bào mảng thần kinh dạng cột, tế bào của ngoại bì biểu sinh hình khối trở thành hình cột cao. Các tế bào di chuyển sang bên và ra khỏi trục trung tâm, chúng có hình dạng kim tự tháp bị cắt ngắn (Hình 1.1). Hình thể tế bào tương tự như khi ta cần xây dựng một mái vòm: các tế bào có hình dạng cần thiết để tạo ra cấu trúc hình trụ của ống thần kinh. Hình dạng đặc biệt này giúp phân biệt với các tế bào của tấm thần kinh trước đấy và với các tế bào tiền thượng bì khác. Nếu chúng ta tách riêng tấm thần kinh ra, nó sẽ vẫn phát triển để tạo thành tấm mỏng hơn nhưng sẽ không tạo thành ống thần kinh. Tấm thần kinh kéo dài ra đồng thời uốn cong và đóng lại; các vùng đóng của ống thần kinh được cho là có hoạt động kéo dài tăng lên rất nhiều ở đường giữa so với các vùng đã đóng khi tấm bắt đầu tự định hình thành ống.
Chuyển đổi cơ quan sinh dục của phôi 2 lá thành phôi 3 lá.
A, Sàn của khoang ối, được hình thành bởi lớp ngoại bì của phôi 2 lá. Các tế bào ngoại bì hội tụ về phía giữa để tạo thành sọc nguyên thủy, là một rãnh hẹp tận cùng ở một vết lõm hình tròn gọi là nút nguyên thủy.
Các tế bào thượng bì sau đó di chuyển qua các sọc và giữa lớp ngoại bì và nội bì theo hướng sang bên và về phía đầu (mũi tên). nhú ống sống nguyên thủy phát triển về phía trước từ nút nguyên thủy.
B, Mặt cắt ngang qua x-x1, hiển thị ống sống nguyên thủy bên cạnh trung bì.
C, Mặt cắt qua y-y1.
D, ống sống nguyên thủy đẩy vòi như nhìn thấy trong phần dọc
(Nguồn: Ten Cate ‘s Oral Histology, ninth edition)
Uốn cong và hội tụ của tấm thần kinh
Uốn cong của tấm thần kinh liên quan đến sự hình thành của các bản lề, nơi tấm thần kinh được kết nối với các mô xung quanh. Đường giữa của tấm thần kinh được gọi là điểm bản lề trung tâm (median hinge point). Các tế bào trong khu vực này, được gọi là tế bào điểm bản lề trung tâm vì liên quan và kết nối với ống sống (ống sống nguyên thủy), có nguồn gốc từ khu vực của mảng thần kinh trước nút thắt nguyên thủy. ống sống nguyên thủy sẽ bắt đầu thay đổi hình dạng từ các tế bào ở điểm bản lề trung tâm. Các tế bào này sẽ giảm chiều cao và trở thành hình chêm. Một loại điểm bản lề khác xuất hiện ở mặt lưng-bên, được gọi là điểm bản lề mặt lưng-bên (dorsal-lateral hinge point). Các vùng này cuộn lại và thay đổi hình dạng giống như cách các tế bào ở điểm bản lề trung tâm trước khi kết nối với nhau để tạo thành ống thần kinh (hình 1.6, hình 1.7). Trong một thí nghiệm, người ta thấy rằng nếu không có ống sống, thì các đặc tính của điểm bản lề trung tâm không phát triển chính xác, do đó sự hình thành đĩa thần kinh và ống thần kinh không diễn ra đúng cách. Sự liên lạc giữa đĩa thần kinh và ống sống là rất quan trọng cho sự cảm ứng và hình thành ống thần kinh trong tương lai.
Đóng ống thần kinh được hoàn thành khi các nếp gấp thần kinh tiến lại gần nhau, dính chặt vào nhau để hình thành ống thần kinh. Trong khi các tế bào còn lại trong ống thần kinh sẽ hình thành não và tủy sống. Một phần các tế bào khác của mảng thần kinh di chuyển ra khỏi ống dưới dạng tế bào mào thần kinh. Sau quá trình chuyển đổi biểu mô-trung mô, những tế bào này hình thành hệ thần kinh tự chủ và một số tế bào của hệ thần kinh ngoại vi.
|
|
Hình 1.6: Hình thành và đóng của nếp thần kinh.
(Nguồn: https://en.wikipedia.org/wiki/Neural_plate)
Ống thần kinh phôi thai mới thành lập phân thành 3 vùng: vùng trước là đầu, vùng giữa nhô ra để trở thành bụng, lưng có rãnh thần kinh, vùng sau là phần đuôi và có mạng lưới thần kinh.
| a | b |
| c | d |
| e | f |
Hình 1.7: Cuộn của bản thần kinh thành ống thần kinh:
a: làm tổ của trứng, b: hình thành tấm thần kinh, c: sự cuộn của ông thần kinh, d: hình thành ống thần kinh, e: hình thành ụ đầu, f: hình thành các nụ mặt
(Nguồn: https://www.youtube.com/watch?v=MvfUeO2AlvMi)
1.3 Sự phát triển của các nụ mặt
Theo thuyết nụ mầm, vào tuần lễ thứ 3 của bào thai, lúc thai khoảng 10mm, ở cung mang I, do túi não và tim phát triển nhanh, giữa 2 khối não và tim hiện ra 1 chỗ lõm gọi là mồm nguyên thủy, ở bờ chung quanh của mồm nguyên thủy chồi ra 5 nụ, được gọi chung là nụ mặt. Nụ trán xuất hiện bờ trên của mồm nguyên thủy, hai nụ hàm trên ở hai bên và hai nụ hàm dưới ở phần dưới của mồm nguyên thủy. Từ nụ trán xuất hiện những nụ mũi phải (MP) và mũi trái (MT), được ngăn cách bởi khe giữa, mỗi nụ mũi phải và trái lại tách làm đôi, thành nụ mũi trong và nụ mũi ngoài, hai nụ này được ngăn cách bởiì rãnh khứu. Giữa nụ hàm trên và nụ mũi có xuất hiện khe ổ mắt mũi (khe OMM).
Hình 1.8: Phát triển của các nụ mặt
1: Nụ hàm dưới, 2: Nụ hàm trên, 3: Màng miệng hầu, 4: Nụ trán, 5: Màng miệng hầu đang tách ra, 6: Miệng nguyên thủy, 7: Ụ cằm, 8: Nụ trán mũi, 9: Thấu kính nguyên thủy, 10: Nụ hàm trên, 11: Cung hàm dưới nguyên thủy
(Nguồn: https://pocketdentistry.com/2-embryology-and-histology/)
Hai nụ hàm trên cùng với nụ mũi trong phát triển và gắn dính với nhau, làm khép rãnh khứu, tạo thành lỗ mũi và môi bên hàm trên.
Những nụ hàm trên và nụ mũi ngoài (MN) cùng phát triển và gắn dính với nhau lấp khe ổ mắt mũi, để lại rãnh gọi là rãnh mũi lệ, về sau cũng biến mất.
Hình 1.9: Miệng nguyên thủy
(Nguồn: https://pocketdentistry.com/4-development-of-the-face-and-neck/)
Những nụ mũi trong phát triển và gắn dính với nhau ở đường giữa, tạo thành môi giữa hàm trên (nhân trung).
Những nụ hàm trên và nụ hàm dưới cũng gắn dính với nhau tạo thành sự liên tục của má.
Hình 1.10: Sự phát triển của các nụ mặt
(Nguồn: https://teachmeanatomy.info/the-basics/embryology/head-neck/face-palate/)
Như vậy lỗ miệng là một khe có 2 môi: môi trên được cấu tạo bởi những nụ mũi trong và nụ hàm trên. Môi dưới được cấu tạo bởi hai nụ hàm dưới. Người ta gọi giai đoạn này là giai đọan hình thành vòm miệng sơ phát gồm phần môi và xương ổ răng, từ lỗ khẩu cái trước (lỗ răng cửa) trở về trước.
Hình 1.11: Sự hình thành khẩu cái, từ hình A-D
(Nguồn: http://www.ajnr.org/content/35/1/10)
Vào tuần thứ 8 khi bào thai khoảng 30mm, bắt đầu có sự hình thành vòm miệng thứ phát, gồm phần sau lỗ khẩu cái trước để ngăn cách hố miệng và hốc mũi. Vòm miệng thứ phát được hình thành xuất phát từ lỗ khẩu cái trước trở về phía sau (lưỡi gà).
Cũng từ thành của mồm nguyên thủy chồi ra 5 nụ:
- Một nụ đứng dọc từ giữa nụ trán rũ xuống (tức vách ngăn mũi sau này).
- Hai nụ ngang trước gọi là nụ khẩu cái, từ hai nụ hàm trên hai bên tiến ra đường giữa tự gắn liền với nhau, tạo thành vòm miệng cứng.
- Hai nụ ngang sau còn gọi là nụ chân bướm khẩu cái, cũng xuất phát từ nụ hàm trên hai bên, tiến ra đường giữa gắn dính với nhau, tạo thành vòm miệng mềm và lưỡi gà. Bờ sau của hai nụ ngang trước gắn dính với bờ trước của hai nụ ngang sau, tạo thành sự liên tục của vòm miệng.
1.4 Bệnh lý do sai sót trong quá trình hình thành sọ mặt
Những thay đổi phức tạp nhất xảy ra trong quá trình hình thành phôi thai từ tuần thứ tư đến tuần thứ tám, dẫn đến hình thành mặt, miệng, lưỡi và cấu trúc liên kết của chúng. Sau tuần thứ 8, sự phát triển về cơ bản là kích thước. Phát triển của bào thai là một quá trình phức tạp và cân bằng. Nếu vì một nguyên nhân nào đó (nội tại hoặc ngoại lai) tác động vào, làm ngưng trệ quá trình phát triển và gắn dính của các nụ mặt, sẽ dẫn đến các khe hở dị tật bẩm sinh hàm mặt tương ứng. Các nguyên nhân có thể được chia thành năm nhóm: (1) tác nhân nhiễm trùng, (2) bức xạ tia x, (3) thuốc, (4) hormone và (5) thiếu dinh dưỡng (thiếu vitamin….) dẫn đến các loại khe hở khác nhau (Hình 1.12, 1.13):
- Khe hở môi 1 bên hàm trên: nụ hàm trên không dính nụ mũi trong
- Khe hở môi giữa hàm trên: 2 nụ mũi trong không dính nhau
- Khe hở chéo mặt: nụ mũi ngoài không dính nụ hàm trên
- Khe hở ngang mặt: nụ hàm trên không dính nụ hàm dưới
- Khe hở môi dưới: 2 nụ hàm dưới không dính nhau
- Khe hở vòm miệng cứng: 2 nụ ngang trước không dính nhau
- Khe hở vòm miệng mềm: 2 nụ ngang sau không dính nhau
Hình 1.12: Các loại khe hở môi
A, Môi phát triển bình thường. E, Khe hở chéo mặt.
- Khe hở môi một bên. F, Khe hở chính giữa mặt (loạn sản mũi trán).
C, Khe hở môi hai bên. G, Khe hở ngang mặt
D, Khe hở môi giữa. H, khe hở hàm dưới.
(Nguồn: ten cate’s oral histology, ninth edition)
Hình 1.13: Khe hở vòm miệng
A: Hợp nhất bình thường. E, Khe hở môi hai bên nguyên phát.
B: Khe hở môi và cung răng. F, Khe hở môi và vòm miệng hai bên.
C, Khe hở môivà vòm miệng
Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa một tế bào đực (tinh trùng) và một tế bào cái (noãn) để hình thành một tế bào mới là trứng được thụ tinh. Sự thụ thai là sự thụ tinh kèm theo sau đó là sự làm tổ của trứng. Sau khi làm tổ trứng phát triển thành thai và các phần phụ của thai (bánh rau, màng rau, dây rau và nước ối).
1.1 Nguồn gốc mô miệng mặt
Thụ tinh thường xảy ra ở 1/3 ngoài vòi tử cung, trứng tiếp tục di chuyển trong vòi tử cung để đến làm tổ ở buồng tử cung. Trên đường di chuyển trứng phân bào rất nhanh, từ một tế bào ban đầu phân chia thành 2 rồi 4 tế bào mầm bằng nhau, sau đó phân chia thành 8 tế bào: 4 tế bào mầm to và 4 tế bào mầm nhỏ. Các tế bào mầm nhỏ phát triển nhanh hơn các tế bào mầm to và bao quanh các tế bào mầm to. Khi phôi thai đã phân chia thành 16 tế bào, nó có hình dạng bên ngoài giống hình quả dâu, do đó có tên tạo nên phôi dâu (tiếng Latinh, morus: dâu tằm) (hình 1.1).
Hình 1.1: Phôi dâu
Các giai đoạn phân chia đầu tiên của phôi động vật có vú
a, Giai đoạn hai tế bào. c, Giai đoạn tám tế bào.
b, Giai đoạn bốn tế bào. d, e Giai đoạn phôi dâu
(Nguồn: https://en.wikipedia.org/wiki/Morula)
Trong vòng vài ngày sau khi thụ tinh, các tế bào ở phần bên ngoài của phôi dâu liên kết chặt chẽ với nhau nhờ hình thành các thể liên kết và các khớp nối, gần như không thể phân biệt được. Giai đoạn này được gọi là giai đoạn nén. Các tế bào bên ngoài và bên trong gia tăng số lượng theo cách khác nhau thành các nguyên bào nuôi (bên ngoài) và khối tế bào bên trong (bên trong). Một khoang ối được hình thành bên trong phôi dâu, nhờ sự vận chuyển tích cực các ion natri vào bên trong của các nguyên bào nuôi (trophoblast) dẫn đến chênh lệch áp lực thủy tĩnh, thấm nước từ ngoài vào bên trong phôi dâu, dẫn đến tạo thành một quả cầu rỗng được gọi là phôi nang (Hình 1.2). Các tế bào bên ngoài của phôi nang sẽ trở thành biểu mô phôi đầu tiên (biểu bì sinh dưỡng). Tuy nhiên, một số tế bào sẽ vẫn bị giữ lại bên trong và trở thành khối tế bào bên trong (inner cell mass), còn gọi là tế bào gốc đa năng. Ở động vật có vú, khối tế bào bên trong (tế bào mầm to) nằm ở giữa sẽ phát triển trở thành các lá thai, phát triển thành thai nhi, trong khi biểu bì dinh dưỡng (còn gọi là tế bào mầm nhỏ) tạo thành lá nuôi có tác dụng nuôi dưỡng bào thai.
Hình 1.2: Sơ đồ phát triển từ phôi dâu nén thành phôi nang: Cơ chế phát triển từ phôi dâu nén chặt thành phôi nang, cho đến giai đoạn chuẩn bị làm tổ. đoạn thước có kích thước 10 µm.
(Nguồn: Developmental Cell 45, June 18, 2018 ª 2018 Elsevier Inc.)
Ở giai đoạn phôi dâu nhóm khối tế bào bên trong sẽ phát triển ra cúc phôi, nhóm tế bào ngoại vi nhỏ hơn ở giai đoạn 32 tế bào sẽ cho phép dịch thấm vào trong, tạo thành xoang đẩy cúc phôi về một góc.
Giai đoạn phôi dâu khi đã lọt vào khoang tử cung (vào khoảng ngày thứ 5 – 6 sau thụ tinh) hình thành một hốc nhỏ trong lòng phôi dâu nơi đĩa phôi sẽ phát triển, những tế bào nhỏ giãn ra xung quanh hốc, tạo thành phôi nang. Phôi nang sẽ làm tổ vào nội mạc tử cung (khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh). Lúc này màng trong suốt đã biến mất (hình 1.3, hình 1.4).
Hình 1.3: Sự phát triển của phôi trong quá trình di chuyển
(Nguồn: https://www.bacsinhaque.com/2014/11/su-thu-tinh-lam-to-va-phat-trien-cua-trung.html?m=1)
Phôi nang hình thành vào ngày thứ 5, phần lớn tế bào ngoại vi tạo thành lá nuôi. đĩa phôi chứa 2 loại tế bào, một loại có số lượng ít sẽ là nguồn gốc bản phôi (tấm thần kinh), phần khác sẽ cho ra những phần phụ ngoài phôi cần thiết để duy trì phôi. Phôi nang bắt đầu làm tổ vào ngày thứ 6 hoặc thứ 7 và làm tổ ở mặt đáy của cúc phôi nhờ hoạt động phân giải của lá nuôi hợp bào bằng cách bào mòn và xâm nhập dần dần vào nội mạc tử cung. Vào giai đoạn này, cúc phôi bắt đầu tách rời khỏi lá nuôi.
Trong quá trình di chuyển từ nơi thụ tinh đến nơi làm tổ, trứng đã thụ tinh tiếp tục phát triển qua giai đoạn phôi dâu và đến khi làm tổ ở giai đoạn phôi nang. Các tế bào mầm to tiếp tục phân chia và biệt hóa thành 1 đĩa với hai lớp tế bào vào khoảng ngày thứ 8 của bào thai, được gọi là đĩa mầm 2 lá (Hình 1.5). Gồm 1 lá tế bào nằm ở mặt lưng, còn gọi là lớp ngoại bì nguyên thủy, gồm những tế bào hình cột để phát triển bao quanh khoang ối. 1 lá tế bào mặt bụng gọi là lớp nội bì nguyên thủy, là những tế bào hình khối, sẽ phát triển thành mái của khoang phôi (túi noãn hoàng thứ cấp). Vào tuần thứ 3 giữa hai lá sẽ phát triển thêm lá thai giữa.
Hình 1.5: Cấu trúc của phôi nang giai đoạn tuần 1-2 bào thai
(Nguồn: Fundamentals_of_Oral_Histology_and_Physiology)
1.2 Hình thành tấm thần kinh
Các tế bào ngoại bì trên phần lưng của phôi sau đấy phát triển để hình thành tấm thần kinh. Khoảng một nửa số tế bào đó vẫn duy trì cấu trúc ngoại bì, trong khi nửa còn lại sẽ biệt hóa để hình thành tấm thần kinh.
Có bốn giai đoạn phát triển của tấm thần kinh thành ống thần kinh: hình thành, uốn cong, hội tụ và đóng.
Hình thành tấm thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng phát tín hiệu cho các tế bào ngoại bì bên trên, làm các tế bào này dài ra và tạo thành các tế bào mảng thần kinh dạng cột, tế bào của ngoại bì biểu sinh hình khối trở thành hình cột cao. Các tế bào di chuyển sang bên và ra khỏi trục trung tâm, chúng có hình dạng kim tự tháp bị cắt ngắn (Hình 1.1). Hình thể tế bào tương tự như khi ta cần xây dựng một mái vòm: các tế bào có hình dạng cần thiết để tạo ra cấu trúc hình trụ của ống thần kinh. Hình dạng đặc biệt này giúp phân biệt với các tế bào của tấm thần kinh trước đấy và với các tế bào tiền thượng bì khác. Nếu chúng ta tách riêng tấm thần kinh ra, nó sẽ vẫn phát triển để tạo thành tấm mỏng hơn nhưng sẽ không tạo thành ống thần kinh. Tấm thần kinh kéo dài ra đồng thời uốn cong và đóng lại; các vùng đóng của ống thần kinh được cho là có hoạt động kéo dài tăng lên rất nhiều ở đường giữa so với các vùng đã đóng khi tấm bắt đầu tự định hình thành ống.
Chuyển đổi cơ quan sinh dục của phôi 2 lá thành phôi 3 lá.
A, Sàn của khoang ối, được hình thành bởi lớp ngoại bì của phôi 2 lá. Các tế bào ngoại bì hội tụ về phía giữa để tạo thành sọc nguyên thủy, là một rãnh hẹp tận cùng ở một vết lõm hình tròn gọi là nút nguyên thủy.
Các tế bào thượng bì sau đó di chuyển qua các sọc và giữa lớp ngoại bì và nội bì theo hướng sang bên và về phía đầu (mũi tên). nhú ống sống nguyên thủy phát triển về phía trước từ nút nguyên thủy.
B, Mặt cắt ngang qua x-x1, hiển thị ống sống nguyên thủy bên cạnh trung bì.
C, Mặt cắt qua y-y1.
D, ống sống nguyên thủy đẩy vòi như nhìn thấy trong phần dọc
(Nguồn: Ten Cate ‘s Oral Histology, ninth edition)
Uốn cong và hội tụ của tấm thần kinh
Uốn cong của tấm thần kinh liên quan đến sự hình thành của các bản lề, nơi tấm thần kinh được kết nối với các mô xung quanh. Đường giữa của tấm thần kinh được gọi là điểm bản lề trung tâm (median hinge point). Các tế bào trong khu vực này, được gọi là tế bào điểm bản lề trung tâm vì liên quan và kết nối với ống sống (ống sống nguyên thủy), có nguồn gốc từ khu vực của mảng thần kinh trước nút thắt nguyên thủy. ống sống nguyên thủy sẽ bắt đầu thay đổi hình dạng từ các tế bào ở điểm bản lề trung tâm. Các tế bào này sẽ giảm chiều cao và trở thành hình chêm. Một loại điểm bản lề khác xuất hiện ở mặt lưng-bên, được gọi là điểm bản lề mặt lưng-bên (dorsal-lateral hinge point). Các vùng này cuộn lại và thay đổi hình dạng giống như cách các tế bào ở điểm bản lề trung tâm trước khi kết nối với nhau để tạo thành ống thần kinh (hình 1.6, hình 1.7). Trong một thí nghiệm, người ta thấy rằng nếu không có ống sống, thì các đặc tính của điểm bản lề trung tâm không phát triển chính xác, do đó sự hình thành đĩa thần kinh và ống thần kinh không diễn ra đúng cách. Sự liên lạc giữa đĩa thần kinh và ống sống là rất quan trọng cho sự cảm ứng và hình thành ống thần kinh trong tương lai.
Đóng ống thần kinh được hoàn thành khi các nếp gấp thần kinh tiến lại gần nhau, dính chặt vào nhau để hình thành ống thần kinh. Trong khi các tế bào còn lại trong ống thần kinh sẽ hình thành não và tủy sống. Một phần các tế bào khác của mảng thần kinh di chuyển ra khỏi ống dưới dạng tế bào mào thần kinh. Sau quá trình chuyển đổi biểu mô-trung mô, những tế bào này hình thành hệ thần kinh tự chủ và một số tế bào của hệ thần kinh ngoại vi.
|
|
Hình 1.6: Hình thành và đóng của nếp thần kinh.
(Nguồn: https://en.wikipedia.org/wiki/Neural_plate)
Ống thần kinh phôi thai mới thành lập phân thành 3 vùng: vùng trước là đầu, vùng giữa nhô ra để trở thành bụng, lưng có rãnh thần kinh, vùng sau là phần đuôi và có mạng lưới thần kinh.
| a | b |
| c | d |
| e | f |
Hình 1.7: Cuộn của bản thần kinh thành ống thần kinh:
a: làm tổ của trứng, b: hình thành tấm thần kinh, c: sự cuộn của ông thần kinh, d: hình thành ống thần kinh, e: hình thành ụ đầu, f: hình thành các nụ mặt
(Nguồn: https://www.youtube.com/watch?v=MvfUeO2AlvMi)
1.3 Sự phát triển của các nụ mặt
Theo thuyết nụ mầm, vào tuần lễ thứ 3 của bào thai, lúc thai khoảng 10mm, ở cung mang I, do túi não và tim phát triển nhanh, giữa 2 khối não và tim hiện ra 1 chỗ lõm gọi là mồm nguyên thủy, ở bờ chung quanh của mồm nguyên thủy chồi ra 5 nụ, được gọi chung là nụ mặt. Nụ trán xuất hiện bờ trên của mồm nguyên thủy, hai nụ hàm trên ở hai bên và hai nụ hàm dưới ở phần dưới của mồm nguyên thủy. Từ nụ trán xuất hiện những nụ mũi phải (MP) và mũi trái (MT), được ngăn cách bởi khe giữa, mỗi nụ mũi phải và trái lại tách làm đôi, thành nụ mũi trong và nụ mũi ngoài, hai nụ này được ngăn cách bởiì rãnh khứu. Giữa nụ hàm trên và nụ mũi có xuất hiện khe ổ mắt mũi (khe OMM).
Hình 1.8: Phát triển của các nụ mặt
1: Nụ hàm dưới, 2: Nụ hàm trên, 3: Màng miệng hầu, 4: Nụ trán, 5: Màng miệng hầu đang tách ra, 6: Miệng nguyên thủy, 7: Ụ cằm, 8: Nụ trán mũi, 9: Thấu kính nguyên thủy, 10: Nụ hàm trên, 11: Cung hàm dưới nguyên thủy
(Nguồn: https://pocketdentistry.com/2-embryology-and-histology/)
Hai nụ hàm trên cùng với nụ mũi trong phát triển và gắn dính với nhau, làm khép rãnh khứu, tạo thành lỗ mũi và môi bên hàm trên.
Những nụ hàm trên và nụ mũi ngoài (MN) cùng phát triển và gắn dính với nhau lấp khe ổ mắt mũi, để lại rãnh gọi là rãnh mũi lệ, về sau cũng biến mất.
Hình 1.9: Miệng nguyên thủy
(Nguồn: https://pocketdentistry.com/4-development-of-the-face-and-neck/)
Những nụ mũi trong phát triển và gắn dính với nhau ở đường giữa, tạo thành môi giữa hàm trên (nhân trung).
Những nụ hàm trên và nụ hàm dưới cũng gắn dính với nhau tạo thành sự liên tục của má.
Hình 1.10: Sự phát triển của các nụ mặt
(Nguồn: https://teachmeanatomy.info/the-basics/embryology/head-neck/face-palate/)
Như vậy lỗ miệng là một khe có 2 môi: môi trên được cấu tạo bởi những nụ mũi trong và nụ hàm trên. Môi dưới được cấu tạo bởi hai nụ hàm dưới. Người ta gọi giai đoạn này là giai đọan hình thành vòm miệng sơ phát gồm phần môi và xương ổ răng, từ lỗ khẩu cái trước (lỗ răng cửa) trở về trước.
Hình 1.11: Sự hình thành khẩu cái, từ hình A-D
(Nguồn: http://www.ajnr.org/content/35/1/10)
Vào tuần thứ 8 khi bào thai khoảng 30mm, bắt đầu có sự hình thành vòm miệng thứ phát, gồm phần sau lỗ khẩu cái trước để ngăn cách hố miệng và hốc mũi. Vòm miệng thứ phát được hình thành xuất phát từ lỗ khẩu cái trước trở về phía sau (lưỡi gà).
Cũng từ thành của mồm nguyên thủy chồi ra 5 nụ:
- Một nụ đứng dọc từ giữa nụ trán rũ xuống (tức vách ngăn mũi sau này).
- Hai nụ ngang trước gọi là nụ khẩu cái, từ hai nụ hàm trên hai bên tiến ra đường giữa tự gắn liền với nhau, tạo thành vòm miệng cứng.
- Hai nụ ngang sau còn gọi là nụ chân bướm khẩu cái, cũng xuất phát từ nụ hàm trên hai bên, tiến ra đường giữa gắn dính với nhau, tạo thành vòm miệng mềm và lưỡi gà. Bờ sau của hai nụ ngang trước gắn dính với bờ trước của hai nụ ngang sau, tạo thành sự liên tục của vòm miệng.
1.4 Bệnh lý do sai sót trong quá trình hình thành sọ mặt
Những thay đổi phức tạp nhất xảy ra trong quá trình hình thành phôi thai từ tuần thứ tư đến tuần thứ tám, dẫn đến hình thành mặt, miệng, lưỡi và cấu trúc liên kết của chúng. Sau tuần thứ 8, sự phát triển về cơ bản là kích thước. Phát triển của bào thai là một quá trình phức tạp và cân bằng. Nếu vì một nguyên nhân nào đó (nội tại hoặc ngoại lai) tác động vào, làm ngưng trệ quá trình phát triển và gắn dính của các nụ mặt, sẽ dẫn đến các khe hở dị tật bẩm sinh hàm mặt tương ứng. Các nguyên nhân có thể được chia thành năm nhóm: (1) tác nhân nhiễm trùng, (2) bức xạ tia x, (3) thuốc, (4) hormone và (5) thiếu dinh dưỡng (thiếu vitamin….) dẫn đến các loại khe hở khác nhau (Hình 1.12, 1.13):
- Khe hở môi 1 bên hàm trên: nụ hàm trên không dính nụ mũi trong
- Khe hở môi giữa hàm trên: 2 nụ mũi trong không dính nhau
- Khe hở chéo mặt: nụ mũi ngoài không dính nụ hàm trên
- Khe hở ngang mặt: nụ hàm trên không dính nụ hàm dưới
- Khe hở môi dưới: 2 nụ hàm dưới không dính nhau
- Khe hở vòm miệng cứng: 2 nụ ngang trước không dính nhau
- Khe hở vòm miệng mềm: 2 nụ ngang sau không dính nhau
Hình 1.12: Các loại khe hở môi
A, Môi phát triển bình thường. E, Khe hở chéo mặt.
- Khe hở môi một bên. F, Khe hở chính giữa mặt (loạn sản mũi trán).
C, Khe hở môi hai bên. G, Khe hở ngang mặt
D, Khe hở môi giữa. H, khe hở hàm dưới.
(Nguồn: ten cate’s oral histology, ninth edition)
Hình 1.13: Khe hở vòm miệng
A: Hợp nhất bình thường. E, Khe hở môi hai bên nguyên phát.
B: Khe hở môi và cung răng. F, Khe hở môi và vòm miệng hai bên.
C, Khe hở môivà vòm miệng nguyên phát. G, Khe hở vòm miệng đơn.
D, Khe hở môi và hàm ếch một bên.
(Nguồn: Ten Cate ‘s Oral Histology, ninth edition)phát. G, Khe hở vòm miệng đơn.
D, Khe hở môi và hàm ếch một bên.
(Nguồn: Ten Cate ‘s Oral Histology, ninth edition)
