Phát triển và hình thành mầm răng
Giống như tất cả các cơ quan khác, răng được hình thành từ những nhú của phôi. Sự tạo răng được gọi là sự sinh răng, hiện tượng này gồm những nhóm thay đổi của tế bào và mô, là một chuỗi các giai đoạn. Khởi đầu tạo mầm răng gồm:
- Sự di cư của những tế bào đến vị trí sẽ là tương lai của cung răng.
- Giai đoạn nhân lên của các tế bào.
- Sự sắp xếp lại lớp trung bì – thượng bì khởi đầu cho quá trình biệt hoá tạo mầm răng.
2.1. Cấu tạo chung
Ở người, vào khoảng tuần thứ 5 của thời kỳ phôi, khoang miệng đã biệt hoá và hình thành. Khoang miệng được phủ bởi một lớp tế bào biểu mô có nguồn gốc từ ngoại bì da. Biểu mô nằm bên trên màng đáy, bên dưới màng đáy là lớp trung mô hay thường gọi là mô liên kết bào thai (Hình 2.1)
Hình 2.1: Khoang miệng khi bào thai dài 13,5mm: A-cắt lát qua hàm trên và hàm dưới; B-phóng đại lớp biểu mô miệng
(Nguồn: Orban B: Dental histology and embryology, Philadelphia, 1929, P Blakiston’s Son & Co)
2.1.1. Biểu mô
Lớp biểu mô phủ ngoài lớp trung mô, Gồm 2 lớp tế bào: 1 lớp đáy hay lớp mầm, là nơi xảy ra hiện tượng phân chia tế bào và 1 lớp tế bào phủ phía bên trên là các tế bào biểu mô lát tầng.
2.1.1.1. Lớp đáy hay lớp mầm
Đây là các tế bào mầm có hình khối vuông. Nhân ở vị trí trung tâm. Bào tương rất giàu glycogen. Các bào quan phong phú và phát triển, phân bố xung quanh nhân tế bào. Các màng của lưới nội tương (ergastoplasm) có các bể chứa lớn, dính với các hạt bào quan (ribosome). Ngoài ra, tế bào chất còn chứa nhiều hạt bào quan tự do. Ty thể nhỏ với các đường gờ rõ ràng. Bộ máy Golgi nằm gần nhân.
2.1.1.2. Lớp nông bên trên: với nhiều lớp tế bào dẹt, các tế bào có tế bào chất ít phong phú hơn so với lớp tế bào lớp mầm.
Tất cả các tế bào của biểu mô được kết nối với nhau bằng các loại liên kết gian bào khác nhau: liên kết chặt hoặc lỏng lẻo bằng các thể liên kết. ở khoảng tiếp nối giữa các vùng là những khoảng gian bào hẹp.
Hàng tế bào trên cùng theo thời gian thường biến thành tế bào lát (dẹt) tạo thành biểu mô lát tầng không sừng hoá. Những tế bào của lớp này có cơ quan nội bào kém phát triển hơn tế bào ở lớp căn bản, chúng thường được gắn với nhau bởi các thể liên kết hoặc liên kết khe.
2.1.2. Lớp trung mô (Mesenchyme)
Là một lớp mô liên kết, các tế bào thường đứng tách nhau bởi chất căn bản liên kết.
2.1.2.1. Tế bào trung mô (tế bào liên kết)
Tế bào trung mô là những tế bào đa hình, không biệt hóa: chúng có thể có hình thoi hoặc hình sao với phần mở rộng dài của tế bào chất. Nhân tròn hoặc hình trứng, chiếm phần trung tâm của tế bào. Sự phát triển của các bào quan trong tương bào bao quanh nhân chứng tỏ tế bào đang hoạt động mạnh.
2.1.2.2. Chất căn bản
Chất nền tạo nên môi trường quanh tế bào ở dạng chất nhờn glycoprotein, là nơi trung chuyển của các chất chuyển hóa khác nhau được cung cấp bởi hệ thống tuần hoàn và các sản phẩm của quá trình dị hóa tế bào, Có thể quan sát thấy các sợi collagen mịn.
2.1.2.3. Hình thành mạch máu
Cùng với sự phát triển của phôi, các trục mạch máu hình thành ở giữa lớp trung bì. Xung quanh hệ thống mạch máu, dần dần xuất hiện các quá trình biệt hóa tế bào và mô, dẫn đến việc hình thành các cấu trúc có nguồn gốc từ tổ chức liên kết như: sụn, xương, ngà răng, cơ, v.v..
2.1.3. Màng đáy
Ngăn cách lớp biểu mô bên trên và lớp trung mô ở bên dưới, giữ nhiệm vụ chính là kiểm soát sự trao đổi chất giữa lớp biểu mô và trung mô. Màng đáy tồn tại trong suốt quá trình hình thành mô răng.
Những tế bào biểu mô ở lớp đáy gắn với màng đáy bằng những thể bán liên kết, ở những vị trí này, màng tế bào chất dày lên theo vị trí: đó là những tấm gắn dính nằm ở lá trong của màng tế bào, tạo thành các hình tháp, nơi các sợi trương lực (sợi trương lực) từ tế bào chất vượt qua thành tế bào để bám dính vào màng đáy (hình 2.2).
Màng đáy gồm 2 lớp:
- Bản sáng sát biểu mô dày chừng 20 – 40 nm.
- Bản đặc dày chừng 30 – 50 nm.
Dưới bản đặc là vùng sợi keo gắn vào chất gian bào của lớp trung mô. Sợi keo là những sợi mảnh bản chất là Collagene type IV.
Thành phần của màng đáy gồm:
- Collagene type IV.
- Glycoprotein cấu trúc: Laminine, Fibronectine.
- Glycosaminoglycans: Chondroitine sulfate, Chondroitine 6 sulfate, Heparan sulfate.
Màng đáy được tạo bởi các tế bào biểu mô (Collagene type IV, Laminine, Fibronectine) và những tế bào trung mô tạo (Collagene, Fibronectine và các Glycosaminoglycans hoà tan).
Hình 2.2: Sơ đồ lớp màng đáy ngăn cách biểu mô với lớp trung bì. 1: Tế bào biểu mô 2: Sợi trương lực (sợi trương lực) 3: Thể bán liên kết 4: bản sáng 5: Bản đặc 6: Sợi neo 7: trung mô 8: Sợi collagen của trung bì.
Nguồn (Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
2.2. Sự tạo thành ngoại trung mô sinh răng
Vào tuần thứ 5 – 6 của thời kỳ phôi thai, các tế bào trung bì (L’étomésenchyme) của mào thần kinh bọc quanh dây thần kinh tam thoa (trijumeau) di cư và tập hợp lại thành thành vùng sau này sẽ phát triển thành cung răng. Các tế bào này có hình thái tương tự như tế bào trung mô không biệt hóa. Tuy nhiên, hoạt động chuyển hoá và chỉ số phân bào của những tế bào này tăng nhiều so với các tế bào trung mô bình thường. Sự gia tăng phân bào này tạo thành một đám tế bào dày đặc được gọi là vùng ngoại trung mô sinh răng (Hình 2.3).
Hình 2.3: Ngoại trung mô sinh răng
Nguồn (Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
Quá trình hình thành vùng ngoại trung mô sinh răng xảy ra bắt đầu ở vùng răng cửa, tiếp theo là vùng răng hàm, hàm dưới thường hình thành sớm hơn hàm trên 1 chút.
Trong giai đoạn khởi đầu sinh mầm răng, Ngoại trung mô sinh răng sẽ đóng vai trò cảm ứng, để sau 1 loạt giai đoạn biệt hóa tạo thành mô răng. Nhưng ban đầu sự cảm ứng này sẽ kích thích lớp biểu mô bên trên. Nhưng chỉ có lớp biểu mô miệng bên trên vùng ngoại trung mô sinh răng là có khả năng đáp ứng với sự kích ứng trong khi biểu mô miệng ở cùng khác không có.
Sự kích ứng và năng lực di truyền của các cấu trúc bào thai dẫn đến hình thành các cơ quan khác nhau. Sự đáp ứng của biểu mô với sự kích ứng của ngoại trung mô sinh răng bên dưới bắt đầu bằng việc gia tăng số lượng tế bào ở vị trí này.
2.2.1. Các giai đoạn phân bào
Sự gia tăng phân bào ở lớp tế bào mầm của biểu mô, dưới sự cảm ứng của trung bì tạo răng, dẫn đến sự gia tăng cục bộ số lượng lớp tế bào bên trên. Lớp biểu mô có thể nhú lên 1 ít trong khoang miệng.
Giai đoạn này được gọi là tường nhô lên. Đây là một giai đoạn chuyển tiếp. sau đấy, lớp tế bào mầm của biểu mô nhanh chóng xâm nhập vào lớp trung bì, được gọi là giai đoạn tường lặn xuống. Tiếp đấy khi quá trình phân bào tăng lên sẽ dẫn đến hình thành lá răng (Hình 2.4).
Hình 2.4: Các giai đoạn đầu tiên của hình thành lá răng
Nguồn (Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987) |
|||
2.2.2. Biệt hóa của mầm răng
Dần dần với quá trình phát triển của mầm răng, sẽ phát triển của các trục mạch máu trong lớp trung bì, và các tế bào trung mô xung quanh mạch máu sẽ biệt hóa.
Trong vùng sinh răng, người ta ghi nhận sự hiện diện của mạch máu, phân nhánh từ động mạch hàm trên và hàm dưới, đi đến cấp máu cho trung bì răng.
Xung quanh các trục mạch tân tạo này, ngoại trung mô sinh răng sẽ phân mảnh thành các cục tế bào độc lập: được gọi là nhú ngoại trung mô. Số lượng nhú ngoại trung mô tương ứng với số lượng mầm răng sau này.
Giống với ngoại trung mô sinh răng, sự hình thành các nhú ngoại trung mô sẽ dần dần từ vùng răng trước đến vùng răng sau. Cần lưu ý rằng tất cả các giai đoạn tiếp theo của quá trình hình thành răng sẽ giống hệt nhau đối với tất cả các răng (dù là răng sữa hay răng vĩnh viễn). Chỉ khác nhau về thời điểm hình thành.
Khi biệt hóa các nhú ngoại trung mô, lá răng sẽ phân chia thành 2 phần mở rộng (hình 2.5):
- Phần mở rộng ra phía ngoài gọi là lá tiền đình
- Phần mở rộng vào phía trong nằm phía trên của nhú ngoại trung mô gọi là lá răng
Hình 2.5: Mở rộng của lá răng
| 1: Lá răng | 2: Lá tiền đình | 3: Nhú ngoại trung mô |
(Nguồn: Ten cate’s oral histology, ninth edition)
2.2.2.1. Sự phát triển của lá tiền đình
Lá tiền đình bao gồm số lượng lớn tế bào có nguồn gốc từ quá trình phân bào lớp mầm. Lá tiền đình đào sâu dần vào lớp trung bì. Các tế bào ở giữa lá tiền đình bị tiêu dần đi do bị cạn dần nguồn nuôi dưỡng do sự kéo dài của lớp trung bì nuôi dưỡng ở bên cạnh. Tế bào chất của các tế bào này thoái triển và bị làm rỗng, nhân tế bào thoái hóa và dính vào thành tế bào (hình 2.6).
Quá trình này dẫn đến hình thành ngách tiền đình tách má ra khỏi lợi và cung răng.
Hình 2.6: Các tế bào trung tâm của lá tiền đình thoái hóa
(Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
2.2.2.2. Sự phát triển của lá răng
Lớp ngoại bì phát triển đi sâu vào lớp trung bì hình thành nên lá răng, nằm đối diện với nhú ngoại trung mô, lá răng nằm về phía khẩu cái ở hàm trên và phía lưỡi của hàm dưới so với lá tiền đình.
Ban đầu sẽ hình thành 20 lá răng của mầm răng sữa.
Khác với lá tiền đình với quá trình thoái hóa tế bào thì các tế bào của lá răng phân chia mạnh mẽ, đầu tận cùng của lá răng đối diện với nhú ngoại trung mô phì đại: giai đoạn mầm (hình 2.7a) sau đấy các tế bào thượng bì dính với lớp trung bì bên dưới: giai đoạn hành (hình 2.7b).
Ở giai đoạn hành bắt đầu xuất hiện 1 số tiến trình bắt đầu cho việc biệt hóa tổ chức răng và quanh răng.
| Hình 2.7a: Giai đoạn mầm
1: Lá răng 2: Mầm răng 3: Nhú ngoại trung mô
|
Hình 2.7b: Giai đoạn hành
1: Biểu mô miệng 2: Lá răng 3: Cơ quan men 4: Nhú ngoại trung mô 5: Túi răng |
(Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
Ở nhú ngoại trung mô: Có sự phát triển của của hệ thống mạch máu bắt nguồn từ những những mạch máu đầu tiên ở giai đoạn phân chia tách ngoại trung mô sinh răng. Những mạch máu tân tạo này dần dần đi xuyên vào nhú ngoại trung mô. bên cạnh đấy có những mạch máu khác phát triển bao xung quanh mầm răng.
Trong ống phần biểu mô của mầm răng đầu tận của lá răng đối diện với nhú ngoại trung mô có sự biệt hóa tế bào. Ban đầu là sự tập hợp các tế bào ở trung tâm của thượng bì gọi là thừng men, ở đầu tận biểu mô cũng có sự tập hợp tương tự gọi là nút men (hình 2.8). Thừng men và nút men là những thành phần tạm thời, sau đấy dần được thay bằng các tổ chức tế bào biệt hóa: từ phía ngoài đến phía trong bao gồm các lớp:
- Biểu mô men ngoài
- Lớp tế bào hình sao
- Lớp tế bào trung gian
- Lớp biểu mô men trong
Tất cả những lớp tế bào biệt hóa này được gọi là cơ quan men.
| Hình 2.8a: Sự thay đổi tạm thời của cơ quan men
Cơ quan men Thừng men Nút men Nhú ngoại trung mô |
Hình 2.8b: Những lớp biệt hóa của cơ quan men
Cơ quan men Biểu mô men lớp ngoài Lớp tế bào hình sao Lớp trung gian Biểu mô men lớp trong |
| (Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987) | |
Những nguyên bào sợi của tổ chức trung bì xung quanh nhú ngoại trung mô và cơ quan men tập hợp lại, phát triển dần dần bao quanh mầm răng, là sự khởi đầu của bao răng, dần dần bao quanh hoàn toàn mầm răng (cơ quan men và nhú ngoại trung mô).
Từ phía lưỡi và khẩu cái của lá mầm răng sữa, lá biểu mô kéo dài ra, đối diện với hạch trung mô, nguồn gốc từ ngoại trung mô sinh răng, là tiền thân của mầm răng vĩnh viễn. Những mầm răng vĩnh viễn này sẽ trải qua các giai đoạn phát triển tương tự như những giai đoạn của mầm răng sữa như vừa mô tả (Hình 2.9).
Hình 2.9: Hình thành lá răng vĩnh viễn
Nguồn (Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
Ở đầu xa của lá răng, tế bào vẫn tiếp tục nhân lên. Từ sự tăng sinh kép của biểu mô và trung mô, sẽ phát triển liên tiếp của mầm răng hàm vĩnh viễn thứ 1, thứ 2 và thứ 3 (hình 2.10). Lưu ý rằng 3 chiếc răng hàm lớn vĩnh viễn này không phát triển từ mầm răng sữa.
Hình 2.10: Hình thành răng hàm lớn vĩnh viễn
1: Lá răng 2: Mầm răng 6 3: Mầm răng 7 5: Mầm răng 8
(Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
2.3. Mầm răng ở giai đoạn chuông răng
Đặc trưng của giai đoạn đầu quá trình tạo mầm răng là gia tăng sự phân chia tế bào biểu mô và trung mô ở vùng cung răng tương lai. Sự nhân lên của tế bào dẫn đến hình thành một nụ biểu mô và một nhú ngoại trung mô.
Ở giai đoạn mũ răng có sự tái tổ chức tế bào, dẫn đến hình thành các tiền tế bào để phát triển thành răng và tổ chức quanh răng, mầm răng đi vào giai đoạn tạo chuông răng (hình 2.11). Giai đoạn này mầm răng gồm 3 thành phần:
- Cơ quan men răng, phát triển từ đầu tận của lá biểu mô, tiền thân của men răng.
- Nhú ngoại trung mô: nguồn gốc từ mảnh trung mô sinh răng, tiền thân của ngà răng và tủy răng.
- Bao răng: có nguồn gốc từ tổ chức trung mô xung quanh răng, bao quanh cơ quan men và nhú ngoại trung mô. Các tế bào của bao răng sẽ biệt hoá tạo thành xi măng răng, dây chằng quanh răng và xương ổ răng.
| Hình 2.11: Sơ đồ mầm răng ở giai đoạn chuông răng
1: Biểu mô miệng, 2: Lá răng, 3: Cơ quan men, 4: Nhú ngoại trung mô, 5: Bao răng (Nguồn: Ten Cate’s Oral Histology) |
2.3.1. Cơ quan men răng
Cơ quan men răng có nguồn gốc từ các tế bào tăng sinh của phần lá răng đối diện với nhú ngoại trung mô, để dần hình thành 4 lớp tế bào (hình 2.12):
- Lớp biểu mô men ngoài.
- Lớp lưới tế bào hình sao.
- Lớp trung gian.
- Lớp biểu mô men trong.
Hình 2.12: Sơ đồ mầm răng ở giai đoạn chuông răng
(Nguồn: Ten Cate’s Oral Histology)
Tất cả tế bào của cơ quan men được kết nối với nhau bằng liên kết gian bào (kết nối bằng các sợi dây chằng). Toàn bộ cơ quan men được ngăn cách với các cấu trúc trung mô xung quanh (nhú ngoại trung mô và bao răng) bởi một lớp màng đáy. Các tế bào của biểu mô men răng ngoài và trong gắn vào lớp màng đáy này bởi các bán dây chằng. Màng đáy kiểm soát trao đổi chất và sự kích ứng giữa biểu mô với trung mô.
Sự phát triển của cơ quan men nhờ vào vùng “nếp gấp tế bào”, nơi biểu mô men ngoài tiếp xúc với biểu mô men trong, còn gọi là vùng tương phản.
Cơ quan men răng sẽ được kết nối với biểu mô miệng thông qua lá răng trong suốt giai đoạn chuông, sau đó lá răng bắt đầu thoái hoá, bị phân cắt thành từng mảnh, và cuối cùng biến mất. Đôi khi các mảnh này không tiêu hết, để sót lại một số đảo biểu mô, được gọi là những hạt Serres (hình 2.13).
Hình 2.13: Sự tan rã của lá răng để lại những hạt Serres
1: Biểu mô miệng; 2: Lá răng trong quá trình tan rã; 3: Hạt Serres; 4: Cơ quan men
(Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
2.3.1.1. Biểu mô men răng ngoài
Biểu mô men ngoài liên tục và kết nối với lá răng ở vùng đỉnh của cơ quan men. Biểu mô men ngoài là một lớp tế bào hình khối vuông hoặc khối dẹt có chiều ngang từ 5 đến 7 µm. Nhân lớn, tròn và chiếm trung tâm tế bào. Các bào quan trong tế bào chất được phân bố xung quanh nhân. Tế bào chất rất giàu glycogen. Các tế bào biểu mô men ngoài phân bào mạnh ở lân cận của vùng phản xạ (đáy của cơ quan men), giảm dần theo hướng đến đỉnh của cơ quan men. Ở đỉnh cơ quan men các tế bào hầu như không nhân lên.
Biểu mô bên ngoài kéo dài theo hình sin (Hình 2.4). Có thể quan sát thấy sự xâm nhập của các mao mạch nguồn gốc từ mạch máu của bao răng vào giữa lớp biểu mô men ngoài. Các mạch máu tới gần này đảm bảo cung cấp dinh dưỡng, vitamin và nội tiết tố cần thiết cho quá trình trao đổi chất của cơ quan men răng. Sự vận chuyển của các chất chuyển hóa được điều hòa và kiểm soát bởi lớp màng đáy ngăn cách biểu mô men ngoài với bao răng.
2.3.1.2. Lớp tế bào hình sao
Lớp tế bào hình sao chiếm phần trung tâm của cơ quan men. Lớp này lấy tên từ hình thái bên ngoài của tế bào, tế bào chất được nén lại, có 1 chất keo chiếm các khoảng gian bào. Khoảng gian bào giãn rộng, trong khi các đầu tận của tế bào chất được kéo dài bởi các dây chằng kết nối các tế bào với nhau. Nhân nằm giữa trung tâm của tế bào, ít tế bào chất xung quanh. Lưới hạt nội tương giảm, trong khi bộ máy Golgi rất phát triển: biểu hiện giảm hoạt động tổng hợp protein trong khi tăng tổng hợp glycosaminoglycans, để được đẩy vào khoảng gian bào, góp phần làm tăng thể tích của cơ quan men. Chúng sẽ giúp tạo thành một chất nền ưa nước, giúp vận chuyển các thành phần dinh dưỡng cần thiết từ các mao mạch bao quan biểu mô men ngoài vào.
2.3.1.3. Lớp trung gian
Lớp trung gian nằm giữa lớp tế bào lưới và lớp biểu mô men trong, gồm 3 – 5 hàng tế bào hình trụ, những tế bào này thường được gắn với nhau ở mặt bên trên và mặt bên dưới bởi các thể liên kết. Về sau những tế bào này bắt đầu dẹp lại, bào tương của tế bào trong giai đoạn hoạt động chứa nhiều enzyme hoạt hoá (hình 2.14).
Hình 2.14: Hình thái của mầm răng giai đoạn chuông
(Nguồn:Arthur R. Hand, Marion E. Frank (2014): Fundamentals of oral histology and physiology, John Wiley & Sons, Inc )
2.3.1.4. Lớp biểu mô men trong
Là một hàng biểu mô đứng trên màng đáy, gắn chặt với màng đáy bằng thể bán liên kết, màng đáy ngăn cách với nhú ngoại trung mô ở bên dưới. Trong giai đoạn chuông răng, tế bào biểu mô men trong có cấu trúc tương tự như tế bào biểu mô men ngoài chỉ có hình thể của tế bào dài hơn so với tế bào biểu mô men ngoài.
Thay đổi hình thái của tế bào biệt hoá xuất hiện bắt đầu ở vùng trung tâm của biểu mô bên trong (vùng đỉnh múi răng) sau đó lan dần sang bên. Những thay đổi này sẽ đánh dấu sự bắt đầu của quá trình tạo men.
2.3.1.5. Vùng tương phản
Vùng tương phản (nếp gấp tế bào giữa biểu mô men ngoài và biểu mô men trong) là vùng tiếp giáp giữa biểu mô men ngoài và biểu mô men trong. Ở vùng này, các tế bào tiếp tục nhân lên mạnh mẽ, do có sự tập trung của tế bào trung mô là yếu tố kích ứng sự phân bào của tế bào biểu mô. Phần đỉnh của vùng phản xạ chỉ có 1 lớp tế bào biểu mô men ngoài và 1 lớp tế bào biểu mô men trong, không có sự xen kẽ của lớp tế bào hình sao hoặc lớp trung gian (hình 2.15).
| Hình 2.15: Vùng tương phản
(Nguồn: Ten Cate’s Oral Histology) |
|
Sự lớn lên của cơ quan men nhờ vào sự nhân lên của tế bào vùng phản xạ. Ở vùng này, người ta sẽ quan sát thấy các tế bào non, chưa biệt hóa, trái ngược với vùng trung tâm của biểu mô bên trong, nơi các dấu hiệu biệt hóa tế bào đầu tiên đã xuất hiện.
Quá trình nhân lên của tế bào trong vùng phản xạ sẽ liên tục đi trước quá trình hình thành men răng. Sự tăng sinh tế bào biểu mô ở dạng một lớp tế bào kép nằm xen giữa nhú ngoại trung mô và bao răng và sẽ quyết định quá trình hình thành chân răng.
2.3.2. Nhú ngoại trung mô
Nhú ngoại trung mô là 1 vùng tập trung dày đặc tế bào hình tròn, khác biệt với tế bào trung mô quanh răng, giới hạn phía trên là cơ quan men và được bao quanh bởi bao răng.
Các tế bào của nhú ngoại trung mô là nguyên bào sợi. Cấu trúc của chúng tương tự như cấu trúc của các nguyên bào sợi mô liên kết khác: có hình thoi với các nhánh bào tương kéo dài. Các nguyên bào sợi đôi khi nằm liền nhau nhưng không bao giờ có liên kết tế bào thực sự. các tế bào này có nhân chiếm phần trung tâm, bao quanh bởi các bào quan nội chất (ergastoplasm, Golgi, mitochondria) mà số lượng và sự phát triển của chúng biểu thị cường độ hoạt động của tế bào: sự phát triển của chất nền và collagen có thể quan sát được dưới dạng sợi mảnh trong khoảng gian bào (hình 2.16).
Hình 2.16: Hình ảnh nhú ngoại ngoại trung mô
Hệ thống mạch máu của nhú ngoại trung mô được hình thành sớm, từ giai đoạn mũ, từ các mạch xâm nhập vào đáy của nhú ngoại trung mô và phân nhánh ra bên trong. Ở giai đoạn chuông, hệ thống mao mạch phát triển, có thể thấy rõ các thân mạch chính ở trung tâm của nhú ngoại trung mô, song song với trục chính của răng tương lai của răng, mạng lưới mạch máu dày đặc chiếm toàn bộ lớp trung bì nhú, các vòng mao mạch tận cùng kết thúc ở ngoại vi của nhú ngoại trung mô.
Dần dần chúng ta sẽ quan sát thấy trong nhú ngoại trung mô hình thành 2 vùng rõ rệt (hình 2.16):
– Vùng trung tâm, tương tự như nhú ngoại trung mô quan sát được trong các giai đoạn trước đó
– Vùng ngoại vi, nằm ngay dưới lớp biểu mô men trong, ngăn cách bởi 1 lớp màng đáy… Vùng ngoại vi này được đặc trưng bởi:
- Mật độ tế bào lớn, tuy nhiên không thấy bằng chứng của quá trình biệt hóa tế bào.
- Sự phát triển của hệ thống mạch máu với sự hiện diện của các cung mao mạch tận cùng
- Sự dày lên của các cấu trúc sợi:
Mạng lưới sợi ở cấp độ này được gọi là đám rối hematoxilynophilic Retterer vì khả năng bắt màu với hematoxylin sắt. Các sợi này được gọi là sợi von Korff, là những sợi collagen được đặc trưng bởi khả năng đề kháng với tác động của các enzym phân giải protein (như: pronase, collagenase), có thể là do lớp phủ bên ngoài glycoprotein của chúng.
Ở vùng ngoại vi xuất hiện tiếp sau đó những giai đoạn tiếp của quá trình hình thành ngà răng. Hình thành ngà răng sẽ bắt đầu ở đầu ở đỉnh của nhú ngoại trung mô sau đó lan dần sang bên.
Vùng trung tâm sẽ giữ lại cấu trúc mô liên kết với nhiều tế bào và tạo thành tủy răng.
2.3.3. Bao răng
Bao răng hay còn gọi là bao răng. bao quanh cơ quan men và nhú ngoại trung mô. Tuy nhiên nó bị gián đoạn ở chỗ đi vào của lá răng liên tục với biểu mô men răng ngoài. Nó cũng bị gián đoạn ở đáy của nhú ngoại trung mô bởi sự đi xuyên qua của các trục mạch máu.
Ở giai đoạn mũ, chúng ta quan sát thấy ở vùng trung bì quanh răng, có hiện tượng sắp xếp đồng tâm của các nguyên bào sợi. Ở giai đoạn chuông, lớp này dày gấp đôi do kết hợp với sự phân bố đồng tâm của các sợi collagen. Các sợi này dày lên dần và tạo thành từng bó sợi bao quanh mầm răng giống như một cái kén (Hình 2.17).
Đồng thời, hệ thống mạch máu cũng phát triển. mạch máu cấp cho bao răng có cùng nguồn gốc với các mạch đi vào nhú trung bì. Đối với mỗi chiếc răng sau này, bắt đầu từ một thân chung mạch máu, một số nhánh sẽ xâm nhập vào nhú ngoại trung mô, những nhánh khác đi vào cấp máu cho bao răng. Các mạch này kết thúc dưới dạng các vòng mao mạch tận cùng khi đến sát lớp biểu mô men ngoài (hình 2.17).
Hình 2.17: Cấp máu của nhú ngoại trung mô và túi răng
1: Cơ quan men; 2: Nhú ngoại trung mô; 3: Túi răng
(Nguồn: Dominique Triller, Histologie Dentaire, Masson 1987)
Khi mới hình thành bao răng sẽ có vai trò:
1, Bảo vệ mầm răng đang trong giai đoạn phát triển.
2, Cung cấp cho cơ quan men các yếu tố dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tạo men thông qua hệ thống cấp máu.
Sau đó, trong quá trình hình thành chân răng, trong bao răng sẽ diễn ra các quá trình phân hóa tế bào, từ các yếu tố tế bào và các yếu tố sợi, xảy ra quá trình biệt hóa tế bào, dẫn đến hình thành tổ chức quanh răng (mô nâng đỡ của răng) gồm: xương ổ răng, dây chằng quanh răng và xi măng răng.
